Роль высших растений в почвообразовании

Роль высших растений в почвообразовании. Основную часть живого вещества суши составляют высшие растения

среди которых древесная растительность имеет массу сухого органического вещества 1011—1012 т; масса травянистой растительности примерно в 10 раз меньше.

Высшие растения как генератор органического вещества. Образование органического вещества в основном связано с фотосинтезом — процессом, осуществляющимся в зеленых частях растений при участии хлорофилла. Растения, поглощая диоксид углерода (СО2) из атмосферы и воду, синтезируют органическое вещество согласно схеме:

Для осуществления этой сложной реакции используется энергия (Э) солнечного света. В клетках растений создаются разнообразные соединения — углеводы, жиры, белки и др. Ежегодно высшие растения суши синтезируют около 1011 т op- S ганического вещества (в пересчете на сухую массу). Годовая продуктивность растительности сильно колеблется в зависимости от географических условий. При этом пространственная и генетическая связь между сообществами высших растений и определенными почвами давно обращала на себя внимание и была отмечена еще М. В. Ломоносовым.

От многолетних древесных пород каждый год поступает в почву лишь незначительная часть их биологической массы в виде опада отмирающих частей, преимущественно наземных. Кустарничковая растительность ежегодно теряет значительно i большую часть своей биомассы, а наземная часть трав отмирает почти полностью.

Для оценки динамики органического вещества в системе растения — почва применяются следующие показатели.

Биологическая масса (биомасса) — общее количество живого органического вещества растительных сообществ. Важное значение имеет структура биомассы — соотношение органического вещества в надземных частях и корнях растений.

Мертвое органическое вещество — количество органического вещества, содержащегося в отмерших частях растений, а также в накопившихся на почве продуктах опада (лесная подстилка, степной войлок, торфяной горизонт).

Годовой прирост — масса органического вещества, нарастающая в подземных и надземных частях растений за год.

Опад — количество ежегодно отмирающего органического вещества на единицу площади (обычно в центнерах на гектар).

В табл. 3 сведены указанные данные для основных типов растительности. Поскольку определение общей массы мертвого органического вещества затруднено, в таблице фигурируют данные для лесной подстилки и степного войлока

Таблица 3

Показатели биологической продуктивности основных типов растительности (по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, 1965)

Наибольшее количество органического вещества содержится в лесных сообществах. В бореальном и умеренном климате биомасса лесов составляет 1—4 тыс. ц/га. Еще большая масса органического вещества присутствует в постоянно влажных тропических лесах — более 5 тыс. ц/га (в Бразилии есть леса, на каждом гектаре которых содержится до 17 тыс. ц/га органического вещества). Травянистые сообщества характеризуются несравненно меньшей биомассой. В северных (луговых) степях содержится 250 ц/га органического вещества, в сухих степях — около 100, а в полукустарничковых (например, полынных) пустынях до 43 ц/га. Даже в высокотравных тропических саваннах; (666 ц/га) биомасса не достигает количества биомассы северотаежных лесов (1000 ц/га). Невелика биомасса тундровой растительности (50—280 ц/га).

Следует отметить, что большая часть биомассы лесов сконцентрирована над землей, органическое вещество корней составляет около 20% от всего количества органического вещества. В травянистых сообществах степей, а также в тундровой растительности, наоборот, основная часть биомассы заключена в почве. Корни тундровой растительности составляют 70—83%, степной — 68—85, пустынной — более 80% биомассы.

Содержание мертвого органического вещества на поверхности почвы под растительностью различного типа также неодинаково. Большое его количество образуется под лесными сообществами, однако не всюду, а лишь в условиях бореального! климата (300—350 ц/га). Масса мертвого органического вещества в постоянно влажном тропическом лесу в 10 раз меньше. Наибольшее количество мертвого наземного органического вещества установлено в кустарничковых тундрах (835 ц/га); наименьшее, пока не поддающееся точному учету, — в пустынях.

Чрезвычайно большое значение имеет годовой прирост —1 ежегодная продукция живого растительного материала. Можно было бы ожидать, что наибольший прирост дают растительные сообщества с наибольшей биомассой — леса. Однако это справедливо лишь отчасти. Действительно максимальный прирост приходится на растительность постоянно влажных тропический лесов (325 ц/га), однако прирост лесов умеренного и особенно бореального климата значительно меньше. Весьма велик прирост растительности луговых степей (137 ц/га, или более 50% их биомассы). Наименьшим приростом отличаются пустыни (10 ц/га) и тундра (10—25 ц/га).

Ежегодно отмирающие надземные части и корни растений поступают в почву в виде спада. У нормально развивающейся растительности опад не может превышать годовой прирост. Эта величина не находится в прямой связи с размером биомассы. Так, например, лесные сообщества южной тайги , обладающие огромной биомассой (3300 ц/га), вносят в почву опадающего органического вещества около 55 ц/га в год, в то время как растительность луговых степей, обладающая значительно меньшей биомассой (250 ц/га), ежегодно поставляет в почву 137 ц/га органического вещества — почти в 3 раза больше, чем таежные леса. Отмирающее органическое вещество лесных сообществ представлено преимущественно надземными частями (хвоя, сучья, кора), в то время как в составе спада травянистых сообществ важное значение имеют корни.

Отношение спада к биомассе показывает, насколько прочно удерживается данным растительным сообществом органическое вещество. Расчеты показывают, что наиболее прочно удерживают органическое вещество леса умеренного пояса. Так, например, ельники северной тайги расходуют на опад 4% органического вещества биомассы, ельники южной тайги — около 2, а дубравы — только 1,5%. Во влажных тропических лесах в опад уходит 5% биомассы, в саваннах — 17, травянистая растительность степей расходует на опад 43—46% всей биомассы.

Соотношение деятельности высших растений, с одной стороны и почвенных животных и микроорганизмов, с другой. Существует четкая связь между количеством мертвого органического вещества на поверхности почвы и интенсивностью микробиологической деятельности. Значительное количество мертвого органического вещества на поверхности почвы свидетельствует о низкой напряженности деятельности почвенных животных имикроорганизмов, преобразующих растительные остатки.

Среди травянистых сообществ масса степного войлока уменьшается от луговых степей (120 ц/га) к сухим степям (15 ц/га) и далее к пустыням: в том же направлении происходит возрастание содержания почвенных микроорганизмов (см. рис. 13). Минимальное содержание почвенных микроорганизмов приходится на северотаежные почвы.

По-видимому, каждой природной зоне свойственны не только определенные группировки высших растений, но и столь же определенные сочетания деятельности организмов, преобразующих растительные остатки и высших растений. Это отражается в общей структуре биологического круговорота

химических элементов. В частности, отношение поверхностного опада к массе подстилки будет отражать интенсивность преобразования отмершего органического вещества. Чем энергичнее идет преобразование опада, тем это отношение будет меньше. Можно считать, что сильно замедленное преобразование растительных остатков соответствует отношению подстилки к поверхностному опаду, равному slO и более (северная тайга и тундра); замедленное преобразование отвечает отношению 5—10 (южная тайга); умеренное преобразование — 1—4 (широколиственные леса умеренного пояса и степи); энергичное преобразование — менее 1 (пустыни, саванны, влажные тропические леса)

Высшие растения как концентраторы зольных элементов и азота. До сих пор растительность рассматривалась как главный источник органических веществ, поступающих в почву. Вместе с тем своей жизнедеятельностью растения обусловливают чрезвычайно важный процесс — биогенную миграцию химических элементов.

Основные химические элементы всех органических веществ — углерод, кислород и водород составляют около 90% массы сухого вещества растений. Эти элементы растения получают из атмосферы и воды. Но в составе растений имеются азот, фосфор, калий, кальций, натрий, магний, хлор, сера и многие другие , т. е. почти все известные химические элементы. Они не являются случайными примесями и загрязнениями, а имеют определенное физиологическое значение. Химические элементы, содержащиеся в растениях в довольно значительном количестве, входят в состав распространенных органических соединений. Так, например, в белках содержится азота до 20%, а серы — около 2,5%.

В отличие от углерода, кислорода, водорода и азота большая часть химических элементов, содержащихся в растениях, при сжигании остается в золе и поэтому называется зольными элементами. Зольные элементы извлекаются растениями из почвы и входят в состав органического вещества. После отмирания органическое вещество поступает в почву, где под воздействием микроорганизмов подвергается глубокому преобразованию. При этом значительная часть зольных элементов переходит в формы, доступные для усвоения растениями, и вновь входит в с став нарастающего органического вещества, а часть задерживается в почве или удаляется с фильтрующимися водами. В результате происходит закономерная циклическая миграция зольных

химических элементов в системе почва — растительность — почва, получившая название биологического круговорота.

Количество химических элементов в биомассе растительности необязательно пропорционально их ежегодному возврату с спадом в почву. Больше всего азота и зольных элементов поступает с спадом тропических лесов (около 1500 кг/га). Второе место занимают степи. В луговых степях в почву поступает с спадом азота в 3 раза больше, чем в широколиственных, и в 4 раза больше, чем в хвойных лесах. По количеству зольных элементов разница не столь резкая, однако поступление зольных элементов в почву под луговыми степями более чем в 2 раза превышает поступление этих элементов с опадом широколиственных лесов, а поступление зольных элементов в почву под растительностью сухих степей больше, чем под таежными лесами.

Значительная часть поступающих на поверхность почвы химических элементов задерживается в составе лесной подстилки и степного войлока.

В процессе длительной эволюции у различных групп растений выработалась способность поглощать определенные химические элементы, поэтому химический состав золы различных растений имеет существенные различия. Так, например, в золе злаков обнаружено повышенное содержание кремния, в золе зонтичных и бобовых — калия, в золе Лебедевых — натрия и хлора.

Известный почвовед-геохимик В. А. Ковда рассчитал состав зольных элементов различных групп растений. Некоторые из этих данных приведены в табл. 4.

Неодинаковый химический состав золы растений обусловливает различия в составе зольных элементов опада основных растительных сообществ. Зольные элементы в опаде тундровой растительности находятся в меньшем количестве, чем азот, а в золе преобладают кальций и калий. В опаде таежной растительности содержание азота уступает зольным элементам (особенно в растительности южной тайги), а в составе зольных элементов наряду с преобладанием кальция и калия отмечается повышенное содержание кремния. В опаде широколиственных лесов много кальция. Для опада степей характерно высокое содержание кремния, часто составляющего более половины массы золы. В золе опада кустарничковых пустынь увеличено содержание кальция, иногда даже превышающее содержание азота, и в значительном количестве присутствует натрий.

Таблица 4 <наверх>

Химический состав золы некоторых групп растений (по данньш В. А. Ковды, 1973)

В спаде постоянно влажных тропических лесов количество зольных элементов во много раз больше азота, а ведущее значение имеет кремний. Изменение соотношения химических элементов в опаде растений можно представить в виде следующей схемы (табл. 5).

Таблица 5 <наверх>

Схема распределения азота и зольных элементов в зональных типах растительности, % от их суммы

Как ни важно для почвообразования перераспределения химических элементов в системе биологического круговорота, однако этим роль высших растений для формирования почв не ограничивается. Известно, какое значение имеет растительность для регулирования стока, противодействия эрозии почв, хотя различные растительные группировки не в одинаковой мере предохраняют почву от водной и ветровой эрозии.

В заключение отметим, что сложившиеся в настоящее время границы распространения растительных сообществ еще в недавнее геологическое время были другими, а в более отдаленные эпохи состав растительности был совершенно иным. Следовательно, образование современных или близких к ним типов почв можно представить лишь с момента возникновения современных растительных группировок. Это дает основание предполагать относительную молодость почвенного покрова большей части суши земного шара.

.