Бас сүйексіздер немесе омыртқасыздар

Бас сүйексіздер немесе омыртқасыздар (Асгапіа)
Бұл тип тармағына бас хордалылар деп аталатын бір ғана класс жатады. Бұлардың хордалары нерв түтігінен ұзынырақ алға шығып тұратын болғандықтан — бас хордалылар деп аталған.

Бұл класқа жататындардың негізгі белгілері мыналар: хор-далары бас миынан да алға шығып, созылып жатады, желбе-зектерінің айналасында (атриальдық) қуысы болады. Басы де-несінен айқын бөлінбеген. Сезім мүшелері нашар дамыған. Бас миы деп нерв түтігінің алғашқы бөлімін атаранмен де, оны қаптап тұратын бас сүйегі болмайды. Хорда және оның қабы скелет қызметін атқарады. Аяқ-колдары жоқ, ал нефридиясы және жыныс системалары сегментті болады.
ЛАНЦЕТНИК БАС СҮЙЕКСІЗДЕРДІҢ ӨКІЛІ
(ВRАNСНІ0SТОМА LАМСBОLАТUМ)
Сыртқы түрі. Ланцетник — ұзындығы 5—8 *сж болатын, екі бүйірінен қысыңқы, сопақ, балық пішіндес, мөлдір келген жән-дік. Құйрығының артқы бөлімі найзаның ұшына немесе ланцет-ке ұқсас болғандықтан — ланцетник деп аталған; Арқа қанаты кұйрық қанатына келіп түйісіп, одан ары тұтасқан түрінде жел— безек қуысына шейін созылады.
Денесінің, құрсақ жақ бүйірінде орналасқан екі метаплев-‘ральдық қатпар болады. Олар артқа қарай атериальдық тесікке дейін созылады. Денесінің алдыңғы, бауыр жағында 10—12 пар қармалағышпен қоршалған, ас жолы басталатын ауыз алды тесігі болады.
Тері қапшыры. Ланцетниктің тері қапшығы екі қабаттан тұ-рады: сыртқысын — эпидермис, ішкісін — кутис деп атайды. Жоғары дәрежеде дамыған жануарлардың эпидермисінен, айырмасы ланцетниктің эпидермисі бір қабаттан тұрады да, оның сыртын жұқа қутикула қаптап жатады. Эпидермистің көпшілік клеткалары — цилиндр пішінді, бірқатары бокал тәрізді безді клеткалар, ал бірқатар клеткаларында сезімтал түктері бола-ды. Кутис қабаты нашар дамыған және ол қоймалжың ткань-дерден құралады.
Ет системасы. Басқа хордалылар сияқты, бұлардың еті де денесіне біркелкі орналаспаған. Ет әсіресе денесінің арқа бөлі-мінде көп болады. Ет системасы ұзына бойы бөлінген екі — миомерлер деп аталатын бунақтарға бөлінеді. Миомерлер бірінен-бірі миосепта деп аталатын дәнекер тканьдермен шектеліп (бөлініп) тұрады. Сондықтан бунақтардың жіктері сырттан қарағанда айқын ‘көрініп тұрады. Бұлшық еттерінің бөлшектерінің үшкір жағы денесінің алдыңғы жағына қарап орналасқан. Оң жағындағы миомерлері мен сол жағындағы миомерлері бір-бі-ріне тұспа-тұс орналаспайды. Мұның өзі су ішінде жүзгенде көлденең бағытта денесінің оңай иілуіне жағдай туғызады.
Хордасы негізінен каңқа қызметін атқарады. Хорда ланцет-никтің арқа жағында бүкіл денесін бойлап созылып жатады. Хорда клеткаларының шығарған заттарынан хорданың сыртын қаптап тұратын қабық пайда болады. Хорданың негізгі денесі талшықты дискалардан тұрады. Олардың арасында іші сұйық затпен толған вакуольдері бар. Қалың дәнекер ткані хорданы және оның үстіңгі жағына орналасқан нерв түтігін қаптап тұ-рады. Бұл қапшықтан миосепталарға, тері астындағы дәнекер тканьдерге, өсінділер тарайды. Желбезек саңылауларының маңайында клеткасыз талшықты құрылысты тор бар. Ол тор тірек қызметін атқарады. Тор көзіне тығыз орналасқан қоймалжың тканьдер қанаттарын қозғауға сүйемелдейтін кұрал есебінде пайдаланылады. Ауыз алды бөлімінде орналасқан-қармалағыш түктерінің түбінде де тіректік қоймалжың заттары болады.
Нерв системасы. Ланцетниктерде орталық нерв системасы деп аталатьш бүкіл дене бойына хордамен қатарласып созылып жатқан нерв түтігі болады, Нерв түтігінің бас жақ бөлімі-нің ішкі қуысы кең, ал арқа бөліміндегі қуыс тар болады. Бұл қуысты — невроцель деп атайды. Ланцетник ұрығының даму кезінде невроцель сыртқы ортамен — невропор тесігі арқылы қатысады. Ересек ланцетниктерде невропор болмайды. Мұның орнына дененің бас бөлімінің үстіңгі жағында оязы қалады, оны иіс оязы деп атайды.
Бүкіл нерв түтігі бойымен, невроцельдің жиегіне, жарық сез-гіш — Гессе көзшелері орналасқан. Әрбір көзшенің өзі екі түрлі клеткадан тұрады. Біріншісі — жарық сезгіш клетка, ал екінші-сі — пигментті клетка. Ланцетник миының барлығы дерлік жа-рық сезгіш келеді. Перипериялық нерв системасы ми түтігінен кететін нервтерден құралады. Нерв түтігінін, алдыңғы кеңейген бөлімінен екі пар нерв кетеді де дененің алдыңғы бөліміне та-рамданып кетеді, қалған бөлімдерінен басқа нервтер тарайды. Сөйтіп әрбір ет сегментіне екі пар нерв келеді. Біреуі құрсақ, екіншісі—арқа нерві. Арқа нервтері атқаратын қызметіне қара-ғанда аралас қозғалтқыш-сезгіш, ал құрсақ нервтері таза қозғалыс қызметін атқаратын нерв болып саналады. Ланцетникте осы нервтердің жұмысы бір-біріне байланысты емес, бұл көптеген омыртқалылардың нервтерінен айырмашылығының бар екендігін көрсетеді.
Сезім органдары —өте карапайым. Олар Гессе көзшелері арқылы жарықтарды, иіс оязы арқылы судың химиялық ка-сиеттерін ажырата алады. Сонымен қатар денесінде — эпидермисте бытырап жатқан сезгіш клеткалары болады.
Ас қорыту және тыныс органдары. Ауыз алдындағы қармалағыш түктерінің түп жағында ауыз орналасқан. Ауызбен жұтқыншақты бөліп тұратын, етті сфинктер болады. Жұтқыншағы кең, ол жүзге жуық желбезек саңылауларын ара-лап өтеді. Ол сыртқа ашылмай атриальдық немесе желбезек айналасындағы қуысқа ашылады. Атриальдық қуысы бүйір қатпарларының өсуінен негізделген. Қатпарлар құйрық бөлімінде өспейді соның нәтижесінде атриопор деп аталатын тесік пайда болады. Сөйтіп су жұтқыншақтан желбезек сақылаулары арқылы атриальдық қуысқа одан атриопор арқылы сыртқа шығады.
Жүтқыншақтық құрсақ жағындағы ішкі бетінде өзекшесі бо-лады. Бұл өзекше безді және кірпікшелі клеткалармен эндо-стильмен қапталып тұрады. Ауыз маңына таянғанда-өзекше екі айырық болып, жүтқыншақтың үстіңгі бөліміне қарай созылады. Бұл жерде олар ішекке қарай созылып жатқан желбезек үс-ті оязына барып жалғасады. Эндостильдің шырын шығаратын бездерінің шырынына, су арынымен ілесіп келген қоректік заттардың ұсақ бөлшектері жабысып қалады. Эностильдік эпители кірпікшелерінің қозғалуы, шырынға оралған қоректік заттардың ауыз бөліміне, одан әрі желбезек үсті өзек арқылы ішекке түсуін қамтамасыз етеді.
Ішегі жіктелмеген бүкіл дене бойына созылған түтіктен тұ-рады. Ішектің алдыңғы бөлімінің құрсақ жағынан бір қуыс жә-не тұйық өсінді шығады. Бұл жоғары сатыдағы омыртқалылар-дың бауырынын, қызметіне ұқсас қызмет атқарады. Сондықтан, бұл өсіндіні — бауыр өсіндісі деп атайды.
Бұл айтылғандардан: ланцетниктер пассивті түрде тыныс алады және қоректенеді деген қорытынды шығады. Анығырақ айтқанда, бұлардың тыныс алуы және қоректенуі ауыз бөліміндегі — жұтқыншағындағы және ішегіндегі кірпікшелі эпителийлерінің қозғалып тұруына байланысты. Ланцетниктер — пассив организмдер.
Қан айналу системасы — қарапайым, бірнеше қан тамырларынан ғана тұрады. Қаны түссіз. Жүрегі болмайды. Жұтқыншақтың астыңғы жағынан басталран кұрсақ қолқасы-нан бірнеше желбезек артериялары тарайды. Бұл артериялар желбезек саңылауларының арасындағы қатпарларға келіп ұш-тасады. Желбезек артериялары ұсақ қан тамырларының торларын құрамай-ақ тотыққан қанды қос желбезек үсті қан тамырларына немесе арқа қолқасының түбіріне апарып құяды. Қос арқа қолқасының түбірі яғни желбезек үсті қан тамырлары қатарласып келіп жұтқыншақтың соңғы бөлімінің тұсына келгенде қосылып, арқа қолқасына айналады. Арқа қолқасы хорданың астыңғы жағынан дененісінің артқы бөліміне дейін созылады. Арқа қолқасынан ішкі органдарға қан тамырлары кетеді. Арқа қолқасының түбірінен ланцетниктің бас бөлімдерін артерия қанымен қамтамасыз ететін — ұйқы артериялары тарайды.
Денесінің алдыңғы бөлімдегі қан дененің артқы бөліміне апаратын алдыңғы қос кардиналдық венаға жиналады. Ал денесінің артқы бөліміндегі вена қандарын, артқы қос кардиналдық веналар денесінің алдыңғы бөліміне алып келеді. Жұтқыншақтың артқы бөлімінде, алдыңғы және артқы кардиналдық веналары өз ара қосылып, (оң және сол) екі кең, жұқа қабырғалы кювьеров құйлысын құрайды. Кюзьеров құйылысынан вена қандары вена синусына құйылады. Құрсақ қолқасы осы вена синусынан басталады. Ішкі органдардан жиналған вена қаны — ішек асты венасымен бауырға келіп енеді. Бұл вена бауырға кірісімен капилляр торларын құрап, бауырдың қақпа системасын құрайды. Бауыр венасымен қан веңа синусына барып құйылады.
Жүрегі болмағандықтан ланцетниктің каны құрсақ жағын-дағы қолқаның жиырылуы мен желбезектегі қан тамырлары-ның төменгі бөлімінің жиырылып-жазылып тұруы нәтижесінде
қозғалады.
Зәр шығару системасы — жұтқыншақ маңайына ор-наласқан көптеген (90 пар) нефридия түтікшелерінен тұрады.
Нефридия түтікшелерінің бір ұшы желбезек маңындағы қуыспен жалғасады да екінші ұшы целом қуысына еніп тұрады. Осы қуысқа еніп тұратын ұшында, бірнеше тесіктер бар. Бұл тесіктердің іші қуыс, сырты түйреуіштің, басы сияқты клеткалар-мен — .соленоциттармен қапталған. Соленоциттардың іші қуыс оның ішіндегі қозғалып тұратын түктерінің көмегімен, целомның, ішіндегі зәр заттары желбезек қуысына келіп, одан сыртқа шығарылады. Ланцетниктердің зәр заттарын шығару органдары, кейбір буылтық құрттардын, зәр шығару органдарының құрылысына ұқсайды.
Жыныс бездері. Аталық және аналық жыныс бездері сырт жағынан ұқсас болғандықтан, оларды бір-бірінен ажырату мүмкін емес. Олар көптеген (25 пар), шар тәрізді целом қуы-сының желбезек бөліміне орналасқан денешіктерден тұрады. Жетілген жыныс клеткалары уақытша пайда болған жыныс жо-лы арқылы, желбезек қуысына келіп, одан атриопор арқылы сыртқа суға шығарылады. Жыныстық келеткалар су түбіне жа-қын қабатқа барып ұрықтанады, яғни ланцетниктің ұрыктануы сыртта болады.
Ланцетниктің көбеюі және дамуы. Ланцетниктердің көбеюы және дамуын бірінші рет А. О, Ковалевский зерттеген. Бұл зерттеудің үлкен маңызы бар. Өйткені, өте қарапайым хордалылардың дамуын зерттеудің нәтижесінде қазіргі тіршілік ететін хордалылар тегінін, ертеде қалай дамығаны туралы керекті мәліметтер алуға болады. Сонымен қатар ланцетниктің эмбриональдық дамуы басқа хордалылардың эмбриональдық дамуының қарапайым, схемалық көрінісі болып саналады.
Уылдырықтарын шашуы және олардың ұрықтануы әдетте кешкі уақытта болады. Ұрықтанған жұмыртқалары өте қысқа мерзімде дамиды. Кеште ұрықтанған жұмыртқа, түн ортасында гаструлалық даму кезеңіне жетіп үлгіреді. Жұмыртқанын. бөлі-не бастаған мезгілшен 36 сағаттан соң, ұрықтың аузы және ал-ғашқы желбезек саңылауы қалыптасады.
Жұмыртқалары ұсак және олардың сары уызы аз болады. Сондықган да, онын, бөлінуі толық және біркелкі түрде жүреді. Әйткенмен, бластула пайда болғанда жұмыртқаның төменгі вегетативті бөлімінің клеткалары, оған сәйкес анимальды (құр-сақ) бөлімінің клеткаларынан едәуір ірі келеді. Бластуланың төменгі бөлімінің ішіне қарай ояздануынан гаструла пайда бо-лады. Сондықтан да гаструланың ішкі қабатындағы клеткалары ірі болады. Гаструла ұзаруына сәйкес гастропор біртіндеп тарылады. Осы мезгілде ұрықтың үстіңгі бетінде медуляр тақтасы пайда болып, оның жиектері жиырылып, ұштасуынан түтік түзіледі. Осылайша түзілген нерв түтігі алдыңғы ұшымен невропор арқылы, уақытша сыртқы ортамен қатысады да арткы ұшы гаструла қуысымен, яғни алғашқы ішекпен жалғасады. Ұрық бұдан әрі дамығанда, нервтік ішек қуысы мулдем жойылып, невропордың орнында иіс оязы қалады.
Осы мезгілде энтодерма да жіктеледі. Алғашқы ішектің арқа бөлімінде оның тұрқына сәйкес созылып жатқан өсінді пайда болады. Келешекте бұл өсіндіден жіп тәрізді тығыз хорда пай-да болады.
Дәл осы кезде, хорда нұсқасының екі бүйірінен екі қатар бо-лып симметриялы орналасқан ішек қатпарлары пайда болады. Олар өсе келе жіп тәрізденіп, одан бір пар мезодерманың ал-ғашқы нұсқасы — метамерлі орналасқан целом қапшықтары пайда болады. Ұрықтың келешек даму кезінде әрбір целом қапшығы екі бөлімге үстіңгісі — сомит, астыңғысы — бүйір тақтасына бөлінеді. Сомит қуыстары өз ара қосылмай, біртіндеп жойылып кетеді де, керісінше бүйір тақталарының қуыстары өз ара қосылып екінші дене қуысын, немесе целомды құрайды.
Сомитте мына төмендегі органдардың нұсқалары бар екендігі байқалды: сомиттің ішкі төменгі бөлімін— склеротом деп атайды. Ол хорданы, нерв түтігін, жүзу қанаттарын, тірек қауырсындарын қаптап тұратын дәнекер қынаптарын құрайтын клеткаларды түзеді және одан миосепталар да қалыптасуы мүмкін. Сомиттің хордаға тиіп жататын бөлімін миотом деп атайды Бұдан тұлға еттері пайда болады. Сомиттің сыртқы бөлімі тері жапырақшасы деп аталады. Бұдан терінің дәнекер қа,баты — кутис пайда болады.
Бүйір тақтасынан шарбы, шажырқай (бұлардан ұзын канал тәрізді қан тамырлары пайда болады), ішек еттері, көлденең жолақты бұлшық еттер дамиды. Нефридиалық түтіктер саусақ тәрізді өсінділер түрінде дененің екінші куысының қабырғала-рынан пайда болады. Сомит және бүйір тақтасы екіге бөлінген жердің аралығынан гонадылары дамиды, мұны гонотом деп атайды.
Ауыз гастропорға қарама-қарсы жатқан алғашқы ішектің ұшының ілгері шығуымен эктодерманың оған қарсы түрілген жерінен пайда болады. Осылардың түйіскен жерінің жарылуы-нан ауыз тесігі пайда болады. Ұрықтың астыңғы сол жақ бетін-де ассиметриялы түрде ауыз тесігі және желбезек саңылаулары дамиды.
Атриальдық қуыс бас сүйексіздердің денесінің құрсақ жа-ғындағы бетінде алғаш науа түрінде пайда болады. Осы науа тәрізді қатпардың жиектері өсе келіп, бірімен-бірінің үштасуы-нан дене қуысы пайда болады. Дененің артқы бөліміне жеткенде бұл қатпарлардың беттеспеуінен тесік қалып, ол сырткд ашылады. ‘
Бас сүйексіздердің тектері. Осы кезде тіршілік ететін бас сүйексіздердің тегі туралы, палеонтологияда ешбір маглұматтар жоқ. Сондықтан да, бұл жануарлар тобының тегі туралы, салыстырмалы анатомия мен эмбриологияның мағлұматтарына ғана қарап қорытынды жасауға тура келеді. Академик А. Н. Се-верцевтің айтуынша, бас сүйексіздердің тегі еркін жүзе алатын екі жақты симметриялы жануарлар болған. Олардың атриаль-дьік қуысы болмаған, хордасы бас бөліміне жетіңкіремеген. Желбезек саңылаулары аз болған (17-20) және оларда сим-метриялы түрде орналасқан. Сол алғашқы бас сүйексіздерден екі бұтақ тараған. Біреуі—еркін жүзіп жүріп тіршілік ететін омыртқалардың шығуына себепші болған топ та, екшші — жай қозғалуға су түбінде топырақты қазып тіршілік етуге бейім-делгендері. Бұдан осы заманда тіршілік ететін бас сүйексіздер-дің ата тектері шыққан болуы мүмкін.