Роль микроорганизмов в почвообразовании

Роль микроорганизмов в почвообразовании. Микроорганизмы почвы весьма разнообразны по составу биологической деятельности.

Здесь распространены бактерии актиномицеты, грибы, водоросли и простейшие. Суммарна

масса микроорганизмов только в поверхностном горизонте достигает нескольких тонн на гектар. Численность микроорганизмов измеряется миллиардами в 1 г почвы. В целом для планеты масса почвенных микроорганизмов определяется в 108~9, т. е. составляет 0,01—0,1% от всей биомассы суши. Однако для правильного представления о значении микроорганизмов для почвообразования необходимо учитывать быстроту их жизненного цикла. В. М. Вернадский образно говорил, что одна бактериальнаяклетка менее чем за два дня “обтекает размножением весь земной шар”. Содержание микроорганизмов в распространенных почвах России показано в табл. 7.

Количество микроорганизмов в почвах России (по данным М. В. Федорова, 1963)

Таблица 7

Бактерии — это одноклеточные организмы размером в несколько микрометров1. По форме различают шаровидные (кокки), цилиндрические и извитые, а также переходные между ними. Цилиндрические бактерии, образующие внутри клетки споры, называются бациллами; не образующие спор — собственно бактериями. Среди извитых бактерий различают вибрионы, спириллы и спирохеты (рис. 9). Есть более сложные формы бактерий — нитчатые, миксобактерии.

Поступление питательных веществ и выделение продуктов жизнедеятельности осуществляется у бактерий всей поверхностью тела.

Среди химических элементов, из которых синтезируется вещество клетки, прежде всего необходимы углерод и азот, содержание которых в белках составляет соответственно около 50 и 20%. По характеру поглощения углерода выделяют автотроф-ные2 бактерии, усваивающие углерод из воздуха (из углекислого

1 Микрометр (мкм) — одна тысячная миллиметра

2 От греч autos — сам и trophe — питание

Рис. 9. Почвенные бактерии (Х1000):

а — кокки, б — палочковидные бесспоровые бактерии; в — палочковидные спороносные бактерии (бациллы); г — вибрионы; д — спирохеты, е — спириллы; ж — нитчатые железобактерии; з — скопления клубеньковых азот-фиксирующих бактерий (натуральный размер)

газа), и гетеротрофные, получающие углерод из уже существую-J щих органических соединений. По отношению к азоту лих очень небольшая часть бактерий автотрофна, т. е. способна усваивать этот элемент из воздуха.

Автотрофные бактерии поглощают углерод из углекислоты; этот процесс эндотермический, требующий затраты дополнительной внешней энергии. В качестве таковой бактерии используют химическую энергию окисления некоторых минеральных соединений. Этот процесс получил название хемосинтеза , а осуществляющие процесс бактерии называют хемоавтотрофа* ми. Некоторые бактерии, имеющие в своем составе вещества типа хлорофилла, используют (как зеленые растения) энергию солнца, осуществляя фотосинтез. Такие бактерии называют фотоавтотрофами.

Примером осуществления хемосинтеза является деятельность нитрифицирующих бактерий. Под нитрификацией понимают процесс биохимического окисления аммиака до азотно* кислоты. Этот процесс развивается следующим образом.

В результате деятельности бактерии Nitrosomonas происход* окисление аммиака в азотистую кислоту. Далее, деятельнс бактерии Nitrobacter обусловливает окисление азотистой кислоты

в азотную. Одновременно в клетках этих бактерий совершается синтез органического вещества благодаря использованию энергии, выделяющейся при реакциях окисления аммиака и азотной кислоты. Сопряженное течение этих процессов можно схематически написать следующим обпазом:

Эта сопряженная реакция протекает при наличии сложных и недостаточно изученных биохимических явлений передачи водорода и химической энергии окисления (Э).

О количественном масштабе процесса нитрификации можно судить по тому, что за один год деятельности нитрифицирующих бактерий может образоваться до 300 кг солей азотной кислоты на 1 кг почвы.

Аналогично происходит хемосинтез у других автотрофных бактерий. Источником энергии для поглощения углерода из углекислоты могут служить реакции окисления сероводорода, тиосоединений серы, соединений Fe (II), Мп (II) и т. д.

Сульфофикация осуществляется серобактериями и тионовыми бактериями. Серобактерии окисляют сероводород в два этапа. Вначале происходит окисление до серы, которая обособляется в протоплазме клеток. Процесс сопровождается выделением энергии (Э):

Затем сера окисляется до серной кислоты с выделением значительно большего количества энергии:

Накопление сульфатов в результате деятельности серобактерий в приповерхностной части почвы достигает 200—250 кг на 1 га.

Большая группа железобактерий для поглощения углерода использует энергию окисления соединений Fe (II) до Fe (III). Есть бактерии, окисляющие водород, соединения марганца и Углерода.

Определенные группы бактерий обладают способность* поглощать молекулярный азот воздуха. Этот процесс получи название фиксации азота. Как известно, азот является наибольшей по массе частью атмосферы. Над каждым квадратным километром почвы в воздухе находится около 80 тыс. т азота — химического элемента, часто содержащегося в почве в недостаточном количестве. Нехватка азота в почве сдерживает развитие растительности, ограничивает возможности сельскохозяйственного использования почвы. Значение азотфиксирующих бактерий чрезвычайно велико, так как только благодаря их деятельности для всей остальной массы живых организмов становится доступным атмосферный азот.

Среди азотфиксирующих бактерий выделяют свободноживущих в почве и клубеньковых, живущих на корнях бобовых растений (рис. 9, з). Наиболее важными представителями свобод не живущих азотфиксирующих бактерий являются Azptobacter Clostridium, связывающие за год несколько десятков килограммов азота на 1 га почвы. Значительно более эффективна деятельность клубеньковых бактерий, заражающих клетки корней бобовых. В результате под бобовыми происходит микробиологическое накопление доступного для растений азота. Под площадью в 1 га, засеянной клевером, в результате действия этих бактерий может быть накоплено в 100 раз больше азота, чем свободноживущими фиксаторами этого элемента.

Гетеротрофные бактерии поглощают необходимый углерод из готовых органических соединений, разлагая сложные соединения на простые. Благодаря их деятельности осуществляется грандиозный процесс разрушения колоссального количества; мертвого органического вещества, ежегодно поступающего в почву, и освобождение химических элементов, прочно связанных в составе органических остатков.

В процессе эволюции сформировались группы гетеротрофных бактерий, которые специализировались на разрушении! определенных типов органических соединений. В результате деятельности бактерий происходит преобразование органических веществ, не содержащих азота (процессы брожения, окисления углеводородов и клетчатки), а также азотсодержащих opганических соединений. Последние имеют особо важное значение, так как не только молекулярный азот воздуха, но и многие формы связанного в органическом веществе азота не могут служить растениям источниками питания. В первую очередь это

66

относится к азоту белковых веществ. Только после длительных биохимических превращений азот приобретает форму, доступную для растений. Первый этап этих превращений — аммонификация — в значительной мере осуществляется гетеротрофными бактериями. В качестве примера можно привести деятельность уробактерий, которые разлагают мочевину по следующей схеме:

Группа гетеротрофных бактерий весьма разнообразна и многочисленна. Выше были рассмотрены особенности биохимической деятельности бактерий в зависимости от способа усвоения важнейших элементов питания. Весьма существенное значение для жизнедеятельности бактерий имеет дыхание. Синтез белков, жиров и углеводов в клетке не может осуществляться без затраты определенной энергии. Процессы, освобождающие химическую энергию для жизнедеятельности, обусловлены дыханием. По характеру дыхания различают две большие группы бактерий. Первую группу образуют аэробные бактерии, получающие кислороднепосредственно из воздуха. Вторую группу образуют анаэробные бактерии, получающие кислород за счет разложения кислородных соединений. Такие бактерии вызывают процессы денитрификации, десульфофикации, а также разложение белков, маслянокислое брожение, распад клетчатки. В целом анаэробные бактерии содержатся в почве в значительно меньшем количестве по сравнению с аэробными.

Содержание бактерий в почве неравномерно: в самом верхнем горизонте отмечено наибольшее количество, книзу содержание резко уменьшается (рис. 10).

Численность бактерий значительно возрастает в непосредственной близости к корням высших растений. Эти своеобразные бактериальные чехлы вокруг корней называются ризосферой. Бактерии ризосферы играют важную роль в процессе питания высших растений.

Помимо бактерий в почве встречаются живые формы настолько незначительных размеров, что их нельзя заметить под оптическим микроскопом. Это бактериофаги и вирусы, часть которых представлена неклеточными формами.

67

Рис. 10. Резкое убывание микроорганизмов в почве с глубиной (сплошн линия) и распределение по глубине органического вещества (пунктир)

а — дерново-подзолистая почва; б — чернозем

К актшомщетам относятся одноклеточные микрооргани мы, палочковидные клетки которых обладают способное ветвиться (рис. 11, а). Содержание актиномицетов в почве вес ма велико и часто измеряется миллиардами экземпляров в 1 почвы. Деятельность актиномицетов направлена на разложен различных органических веществ, в том числе таких стоик* как клетчатка и лигнин. Среди актиномицетов преоблада аэробы, поэтому их содержание заметно уменьшается в чрезмерно увлажненных почвах. Некоторые актиномицеты выдел ют антибиотики, подавляющие деятельность бактерий.

Среди почвенных микроорганизмов исключительно важн значение принадлежит грибам. Большая часть грибов состоит ветвящихся нитей (гиф), образующих тело гриба (мицелий). 1 данным Е. Н. Мишустина (1964), содержание грибов в почв измеряется десятками тысяч экземпляров в 1 г почвы. Наиболее распространены плесневые грибы, а в лесных почвах — гриб мукор (рис. 10, б, в). Грибы разрушают клетчатку и лигнин участвуют в разложении белков. При этом образуются органические кислоты, увеличивающие почвенную кислотность влияющие на преобразование минералов. Так же как актиномицеты, грибы преимущественно являются аэробами.

Мицелий грибов часто развивается на корнях и даже в клетках высших зеленых растений. Подобный симбиоз высших растений с грибами называется микоризой. В этом симбиозе мицелий грибов выполняет функции всасывающего аппарата корневой

Рис. 11. Почвенные актиномицеты и грибы:

а — мицелий актиномицета (Х1000), б — одноклеточный мукоровый гриб; в — плесневый гриб (Х100)

68

системы, обеспечивая растения водой и пищей. В силу того, что грибы усваивают питательные вещества непосредственно из органических соединений, микориза обеспечивает развитие растений на почвах, богатых слаборазложившимися растительными остатками. В свою очередь, мицелий грибов использует для питания углеводы (сахара) и некоторые органические кислоты, поступающие из листьев в корни растений.

Водоросли являются существенным биологическим компонентом почвы; количество их достигает многих сотен тысяч экземпляров в 1 г почвенной массы. В почве присутствуют сине-зеленые, желто-зеленые и диатомовые водоросли (рис. 12). Ниже приведены данные о содержании массы водрослей в различных типах почвы (кг/га):

Подзолистые………………………………………………………………..7-20

Торфяно-болотные…….………………………………………………..20—80

Дерново-подзолистые………………………………………………… 40—300

Каштановые……………………………………………………………… 180—500

Такыры………….…………………………………………………………. 500—600

Водоросли развиваются на поверхности почвы, причем максимальное количество их наблюдается во влажные сезоны. В лесных почвах преобладают зеленые водоросли; в степных

69

Рис. 12. Почвенные водоросли

а — зеленая водоросль, б — сине-зеленая нитчатая водоросль, в — диатомовые водоросли (Х1000)

резко увеличивается содержание сине-зеленых; диатомовые нарушаются в большом количестве в дерново-подзолистых почвах, а также в хорошо увлажняемых почвах низких широт.

Лишайники не относятся к почвенным микроорганизмам, но, поскольку они представляют собой сложное симбиотическое образование гриба и водоросли, целесообразно рассмотреть их участие в почвообразовании. Лишайники поселяются как на органическом веществе, так и на горных породах. Особый интерес представляет их деятельность на горных породах.

Помимо растительных микроорганизмов, в почве широко распространены простейшие животные организмы. Это преимущественно корненожки, жгутиковые и реснитчатые инфузорий. Содержание простейших очень непостоянно, в отдельных случаях их количество достигает 1,5 млн экземпляров в 1 г почвы.; Подавляющая часть простейших — аэробы: они очень чувствительны к внешним условиям При температуре около 0° и выше 50°С, а также при недостатке влаги большая часть простейших переходит в стадию цисты: покрывается толстой оболочкой и теряет активность.

70

Роль простейших в почвообразовании недостаточно выяснена Установлено, что они являются гетеротрофными, причем питаются другими организмами — бактериями и водорослями

География почвенных микроорганизмов. Весьма интересна зависимость состава и количества почвенных микроорганизмов от географических условий. География почвенных микроорганизмов тщательно изучается. Однако установить закономерности в этой области очень сложно, так как многие микроорганизмы встречаются в почвах от тундровой до тропической зоны Например, клубеньковые азотфиксирующие бактерии обнаружены в почвах от Кольского полуострова до Средней Азии Азотобактер распространен в почвах Заполярья (Северная Земля), субтропиков (Закавказье) и тропиков (Австралия, Индия). Несмотря на то что почвенные микроорганизмы имеют такие колоссальные ареалы распространения, в определенных почвах создаются наиболее благоприятные условия для их развития и жизнедеятельности Поэтому состав и содержание микроорганизмов в различных типах почв существенно отличаются

Содержание бактерий, наименьшее в подзолистых почвах, постепенно повышается в почвах тундры, черноземах, каштановых, бурых и сероземных почвах. При этом с севера на юг увеличивается содержание спороносных бактерий, развивающихся на почвенном гумусе, в отличие от неспороносных форм, которые преимущественно встречаются на свежих органических остатках. Содержание грибов возрастает в зональных типах почв с юга на север, а актиномицетов меняется в противоположном направлении

Таблица 8

Количество водорослей в некоторых почвах (по данным Э. А. Штины, I960)

71

Очень заметны количественные колебания групп водорослей в различных почвах (табл. 8). Интересные данные получаются при расчете содержания микроорганизмов на 1 г почвенного перегноя, поскольку вся деятельность микроорганизмов связана преимущественно с органическим веществом. Обнаружено, что содержание микроорганизмов в 1 г органического вещества почвы в целом возрастает с севера на юг. По мнению известного микробиолога Е. Н. Мишустина, это свидетельствует о нарастании интенсивности микробиологического преобразования.

Изменение содержания основных групп почвенных микроорганизмов по природным зонам показано на рис. 13.

Наиболее важной стороной геохимической деятельности живых организмов является перераспределение газов. Основная масса диоксида углерода на суше образуется в результате микробиологических процессов в почве. Разрушая органические остатки, гетеротрофные микроорганизмы выделяют СО2. Различные почвенные грибы в зависимости от скорости роста продуцируют от 200 до 2000 см3 в сутки СО2 на 1 г их сухой массы. Весьма энергично дыхание бактерий, которые, в пересчете на ЖИВУЮ массу, лышат в 200 оаз интенсивнее человека.

  <наверх>

Рис. 13. Изменение содержания микроорганизмов в органическом веществе почв основных ландшафтных зон России: 1

1 — общее количество микроорганизмов; 2 — актиномицеты; 3 — бацилльця

4 — грибы ™

72

Таблица 9

Продуцирование СО2 при разложении растительных остатков в почве разных ландшафтов (по Н. И. Базилевич и Л. Н. Родину, 1971)

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что наибольшее количество диоксида углерода выделяется почвами лесостепных ландшафтов (табл. 9). Интенсивность дыхания почвы уменьшается как по направлению к югу (в связи с усилением засушливости), так и к северу (в связи с недостатком теплоты, переувлажнением и меньшим количеством микроорганизмов).