Мейоз

Мейоз. Мейоздың фазалары. Жыныс клеткалары даму процесінде бір ізді екі бөлінуден түратын мейозға ұшырайды:

оның біріншісі кәдімгі хромосома санын екі есе азайтатын редукциялық (диплоидты клеткалар гаплоидты

18-сурет. Мейоз схемасы.
эквациалық (теңестіруші) бөліну, бұл кезде клеткалар хромосомаларының гаплоидты жиынтығын сақтайды.Мейоз циклі бір ізді бірқатар фазадан тұрады, ол кезде хромосомалар заңды өзгерістерге ұшырайды. Бірінші белінуте қа-тысты фазаларды I рим цифрымен белгілеу, екінші бәлінудің фазаларын II рим цифрымен төмендегідей белгілеу қабылдан-ған:
—
Интерфаз
Профаза I лептонема зигонема пахинема диплонема диакинез Метафаза I Анафаза I Телофаза I
Интеркинез
Профаза II
Метафаза II
Анафаза II
Телофаза II
А шәне В— гомологияльщ хромосомалардың түрлі жұптары: 1 және 2— гаме-талар тузілу кезінде гомологиялың емес хромосомалардың комбинациялануы-ның мүмкін болатын екі варианты.
18-суретте және II таблицада (Л) мейоз схемасы берілген. Шыққан тегі әр түрлі (әкесінен және шешесінен) гомологиялық хромосомалар мұнда ақ және қара түспен белгіленген. Мысал ретінде гомологиялық емес екі жұп хромосомалары бар (2п = 4) клеткалар алынған. Мысалы, гаплопаппус (Наріорарриз ^гасі-Ііз) дегеы өсімдіктің, астық тұқымдас өсімдіктің (2іп£егіа Ьіе-Ъегзіеіпіапа) және қан сорғыш шыбындардың бір түрінің (Еизіггшііит зесигііогте) хромосомалар саны осындай болады. 11 профаза кезектесіп келетіи бірнеше стадиядан тұрады. Лептонема стадиясы кезінде интерфазалық ядроның торлы қүрылымы жойылады да, жіңіщке жеке жіпшелер көріне бастайды, олар хромосомалар болып табылады. Жарықтық микроскоптан көрінетін жіпшелердің саны диплоидты болады. Лептонема стадиясы кезінде хромосома жіпшелері ең кемі екі еселеніп жұптанған болатыны электрондық микроскоп көмегімен анықталды, бүл жағдай хромосомалардың екі еселенуі интерфаза кезінде болып кеткенін көрсетеді. Бұл фаза кезінде хромосомалардың спиральдануы әлі жеткіліксіз болғандықтан және олардың жартылары біріне-бірі тығыз жанаса орналасқандықтан, хромосомалардың жұптанған табиғаты жарықтық микроскоптан көрін-■ бейді.
Келесі стадия — зигонемада гомологиялық хромосомалар ұқсас учаскелері арқылы біріне-бірі тартыла бастайды. Олардың жүптанып қосылуы кәбінесе екі шетінен (кейде центромера-лардан) басталады. Жақындасу бір нүктеден басталады да,хромосоманың бүкіл үзындығына таралады. Гомологиялық хромосомалардың мүндай өзара тартылысын коньюгация немесе синапсис деп атайды.
Молекулалық биологияның мәліметтеріне сүйенген қазіргІкөзқарастар бойынша, гомологиялық хромосомалар коньюгациясының негізінде алғашқы қүрылымдары бірдей ДНК молекулаларының бірін-бірі «тануына» байланысты болады. Зигонемада шағын ғана мөлшерде (0,3%) ДНК синтезделетіні авторадиография тәсілімен анықталады; мүндай синтездің нашарлауы хромосомалар коныогациясының бүзылуына әкеліп соғады, сондықтан синтезделетін ДНҚ коньюгацияның жүруінде белгілі қызмет атқарады деп болжауға мүмкіндік береді.г—Хромосомалар коньюгацияланғаннан кейін, олардың түйісіп| байланысуы синаптонемальды комплекс деп аталатын субмик-роскоптьіҚчДеңгейде үсталып түрылады, бүл өте күрделі, хромосомаларды езара тартып, оларды бірінен-бірі 100 ым қашықтықта үстап түрады.
Хромосомалар коньюгациялары аяқталған, ал олардың спиральдануы ары қарай созылуы нәтижесінде хромосомалардың қысқаруы және жуандауы жалғасатын стадия пахинема деп аталады. Гомологиялық хромосомаларда спиральдану процесі бір мезгілде жүреді. Бүл кезде гомологиялық хромосомалардың әрқайсысының жүптанған қүрылысы жақсы көрінеді. Мүнда әр хромосома екі сіңлілі хроматидтен түрады, оларды бір центромера біріктіріп ұстап тұрады. Коньюгацияланған гомологияльіл, екі хромосома төрт хроматидтен құралған бивалент түзеді. Го-мологиялық екі хромосоманың хроматидтерін сіңлілі емес (не-сестринские) деп атайды. Төрт хроматид тетрада фигурасын түзеді. Хромосоманың нәзік құрылысын зерттеуге осы стадия қо-лайлы болады.
Пахинема стадиясының сонында және келесі стадия — диплонемада (18-суретті қараңыз) хромосомалар ширатылып бірі-не-бірі оралады. Гомологиялық хромосомалардың сәйкес учаскелері бірін-бірі итере бастайды. Бірін-бірі итеру, бірдей зарядталған денелер сияқты, центромерадан басталады да, екі шетіне таралады. Сөйтіп зиготена стадиясында болған қубылысқа кері процесс басталады. Хромосомалардың ажырауы кезінде олардың ширатылуы тарқайды. Осы көрсетілген себептерге байланысты «х» тәріздес фигура түзіледі, ол хиазма деп аталады.
Хиазмалардың саны хромосомалар шетіне ауысатындықтан біртіндеп азая береді (хиазмалардың терминализациясы).
Егер клеткадағы гомологиялық хромосомалардың жұбындағы екі хромосомалардың морфологиясы екі турлі болса, гомологиялық хромосомалар өзара учаскелерін алмасады деп аталатын құбылыс байқалады. Бұл жүгеріде көрсетілген (9-тарауды қараңыз).
Авторадиография әдісі пахинема стадиясында шағын мөлшерде (0,1%) ДНК синтезделетінін көрсетті. Гомологиялық хромосомалар учаскелерінің өзара алмасу процесіне осы ДНК-ның қатысы бар деген болжау бар.
Профазаның диакинез деп аталатын соңғы стадиясында хромосомалар ең күшті спиральдануға байланысты қатты қысқарып, жуандайды. Биваленттер оқшауланады, клеткада оларды санауға болады. Олардың саны гаплоидқа тең болады. Бүл ста-дияда ядрошықтар мен ядро қабығы жойылады. Осымен I профаза аяқталады. Бүдан кейін гомологиялық хромосомалар центромералары бөліну ұршығының экваторы кеңістігіне бағытталып ориаласа бастайды. Бүл I метафазаға сәйкес келеді.
I анафазада биваленттердің гомологиялық хромосомалары ажырап қарсы полюстерге кетеді. Осының нәтижесінде жас ядродағы хромосома саны дәл екІ есе азаяды. Әр жүптағы (биваленттегі) әкесінің және шешесінің хромосоманың екі полюо тін, біреуіне жету ықтималдығы тең болады, егер ол екеуінің біреуі бір полюске кетсе, екшшісі, сөз жоқ, екінші полюске ке-тетінін атап айту керек. Осы түрғыдан қарағанда гомологиялық хромосомалар біріне-бірі тәуелді болады. Алайда бір жұптағы гомологиялық хромосомалар басқа жүптағы хромосомаларға тәуелді емес, соның салдарынан хромосомалар комбинациясы алуан түрлі бола алады.
18-суреттегідей екі жұп хромосомалары бар клеткада терт түрлі жас ядро түзіледі де, ал олардағы хромосома жиынтығы бірдей болмайды. Хромосомалардың алуан түрлі комбинацияларының (алмасып үйлесуінің) болуы мынаған байланысты: бір
жұптағы хромосомалардың (А) ажырауы екінші жұптағы хро-мосомалардың (В) ажырап кетуіне тәуелді болмайды. Сондықтан II анафазада төрт типті клеткалар түзілуі мүмкін.
Хромосомалардың тәуелсіз комбинациялануын ңитология-лық жолмен ең алғаш 1917 жылы К.. Карозерс шегірткенің (Тгітегоігоріз ЗиИиза) мейозын гомологияльіқ жұптар хромосомаларының морфологиялық айырмасы бар (гетероморфты) формаларды зерттеу арқылы анықтады. Кейінірек бұл көптеген объектілерде зерттеліп, расталды, сөйтіп универсалды механизм екені дәлелденді.
Әр түрлі себептерге байланысты кейде барлық клеткаларда-ғы хромосома саны жартылай болатын организмдер кездеседі. Мұндайларды гаплоидты организмдер деп атайды. Гаплоидты организмдерде де жыныс клеткалары дамуы кезінде мейоз болады. Бірақ оның мейозы диплоидты организмдерікіндей емес, дүрыс жүрмейді. Осы жағдайда гомологиялық хромосомалар-дың коньюгациясы болмайды және I анафазада хромосомалар саны О мен п аралығында бола алатын клеткалар түзіле алады. Мейоз кезінде гомологиялық хромосомалардың әр жүбы өзіне гомологиялық емес жұптан тәуелсіз екендігін осы жағдайда көрсете алады. I телофазада хромосомалардың кездейсоқ бөлінуі мысалын гаплоидты томаттардың (Ьусорегзісигп езсиіепіит) (п=12) мейозынан бақылауға болады (II таблица, Б).
Гомологиялық хромосомалар арасындағы хиазмалар анафазаға дейін сақталады, бұл жағдай I анафазада әр бивалент-тегі хромосомалардың екі полюске дүрыс белінуін қамтамасыз етеді. Егер I анафазада гомологиялық хромосомалар арасында хиазмалар болмаса, онда хромосомалар бір ғана полюске кет-кен болар еді, ондай құбылыс салдарынан хромосомалар тең ажырамас еді және жынысты көбеюінде хромосомалардың саны мен жиынтығының түрақтылығы сақталмас еді.
Бірінші мейоздық бөлінудің келесі фазасы — өте қысқа уақытқа созылатын I телофаза.телофазадан кейін үнемі цитокинез басталмайды, кейде ол екінші мейоздық бөлінуден кейін жүзеге асады. Егер бірінші бөлінуден кейін цитокинез басталмаса, онда гаплоидты екі ядро бір клетканың ішінде қалады.
Мейоздық екі белінудің аралығындағы фазаны интеркинез деп атайды. Интерфазадан интеркинездің айырмасы хромосомалар репродукцияланбайды, ДНК. репликациясы болмайды. Олар екі еселенген және сіңлілі хроматидтерден түрады, ол хроматидтер де II профазада қосарланған болады, яғни жарты хро матидтерден тұрады. Бүл хромосома жіпшелерінің репродукциясы мейоз басталу алдында, интерфазаның өзінде-ақ болғанын көрсетеді. II профазаның митоз кезіндегі профазадан айырмасы жоқ.
II метафазада хромосомалар центромераларымен экватор кеңістігінде орналасады.
I анафазада центромералар айрылады да, әр хроматид дербес хромосомаға айналады.
II телофазада хромосомалардың ажырап екі полюске таралуы аяқталады және цитокинез басталады.
Сонымен, бірінші мейоздық бөліну нәтижесінде хромосомалар саны жарты, яғни гаплоидты екі ядро түзіледі, сондықтан мейоздың бірінші бөлінуін редукциялық деп атайды. Екінші мейоздық бөліну кезінде әр ядро тағы да бөлінеді, бірақ бұл жағдайда сіңлілі хроматидтерден пайда болған хромосомалар ғана ажырап айрылысады. Сондықтан митоз сияқты өтетін екінші белінуді теңестіруші немесе эквациялық бөліну деп атайды. Со-нымен, мейозға ұшыраған әр клеткадан кезектесіп екі рет белін-геннен кейін төрт клетка тузіледі, олардағы хромосома саны жарты болады. Органоидтардың клеткаларға тарап бөлінуі мейозда да митоздағыдай сірә, кездейсоқ болса керек.
Мейоз профазасында хромосомалар ерекше күйде болатындықтан және олардың редукциялануы нәтижесінде жыныс клеткаларының гаплоидты ядросындағы әкесі мен шешесінің хромосомаларының комбинациялары алуан түрлі болуы мүмкін. Мы-салы кәді (Сгеріз саріііагіз) есімдігіндегі сияқты клеткадағы хромосом саны 2п = 6 болса, онда хромосомалар айырылу кезін-дегі комбинациялар саны 23 = 8 болады, ал адамның хромосома саны 2п = 46 болғандықтан, комбинациялану мүмкіндігі 223 бо лады. Жынысты жолмен көбею кезінде бүл жағдай белгілердің және қасиеттердің тұқым қуалау заңдылығына тікелей қатысты болады.
Мейоздың ерекшелігі. Жыныссыз көбею кезінде бір клетка үрпағынан екінші клетка ұрпағына түқым қуалаушы белгілердің берілуін қамтамасыз ететін механизм ретінде митоз қандай маңызды болса, жынысты көбею кезінде мейоз дәл сондай механизм қызметін атқарады.
Бұл екеуінің үлкен айырмасы әсіресе I профазада байқалады. Митоздағы ДНК синтезі тек интерфазада ғана жүреді, ал мейоз кезінде ДНК синтезі (жалпы мөлшерінің 0,4%) профазада да (зигонема, пахинема) болады, сөйтіп хромосомалардың бір қалыпты коньюгациясың және учаскелерінің алмасуын қам-тамасыз етеді. Мейозда біреуі аналық жыныс клеткасынан, екіншісі аталық жыныс клеткасынан келіп қосылған гомологиялық хромосомалар жұптасып, учаскелерін алмасады. Митозда мұндай процесс жоқ. Мейоз профазасының соңына таман және метафазасының басқы кезіғіде экватор жазықтығына гомологиялық хромосомалар жүптары орналасады, олар биваленттер деп аталады. Митозда біз экваториалдық пластинкада жеке хромосомаларды көреміз. Бүдан соңғы аса маңызды айырмашылық анафазаға байланысты. Редукциялық бөлінудегі анафаза кезін-де бөліну полюстеріне гомологиялық хромосомалар бөлініп кетеді: әр жүптағы гомологиялық хромосомалардың біреуі бір полюске, екіншісі екінші полюске кетеді; осының нәтижесінде клеткалардағы хромосомалар саны гаплоидты болады. Митозда барлық хромосомалар жиынтығының әр жартысы әр полюске кетеді, сондықтан клеткалардағы хромосомалар саны диплоидты болады.
Мктозда ядроның әр бөліну циклі хромосомалар репродукциясымен байланысты болады, ал мейозда интерфазадағы бір репродукция екі рет бөлінуді қамтамасыз етеді.
Мейоз жыныс клеткаларының дамуының бір кезеңі ғана. Мейоздан кейін пісіп жетілетін жыныс клеткалары — гаметалардың қалыптасу кезеңі басталады. Жыныс клеткаларының бүкіл түзілу лроцесі гаметогенез деп аталады.