Роль высших растений в почвообразовании

Роль высших растений в почвообразовании. Основную часть живого вещества суши составляют высшие растения

среди которых древесная растительность имеет массу сухого органического вещества 1011—1012 т; масса травянистой растительности примерно в 10 раз меньше.

Высшие растения как генератор органического вещества. Образование органического вещества в основном связано с фотосинтезом — процессом, осуществляющимся в зеленых частях растений при участии хлорофилла. Растения, поглощая диоксид углерода (СО2) из атмосферы и воду, синтезируют органическое вещество согласно схеме:

Для осуществления этой сложной реакции используется энергия (Э) солнечного света. В клетках растений создаются разнообразные соединения — углеводы, жиры, белки и др. Ежегодно высшие растения суши синтезируют около 1011 т op- S ганического вещества (в пересчете на сухую массу). Годовая продуктивность растительности сильно колеблется в зависимости от географических условий. При этом пространственная и генетическая связь между сообществами высших растений и определенными почвами давно обращала на себя внимание и была отмечена еще М. В. Ломоносовым.

От многолетних древесных пород каждый год поступает в почву лишь незначительная часть их биологической массы в виде опада отмирающих частей, преимущественно наземных. Кустарничковая растительность ежегодно теряет значительно i большую часть своей биомассы, а наземная часть трав отмирает почти полностью.

Для оценки динамики органического вещества в системе растения — почва применяются следующие показатели.

Биологическая масса (биомасса) — общее количество живого органического вещества растительных сообществ. Важное значение имеет структура биомассы — соотношение органического вещества в надземных частях и корнях растений.

Мертвое органическое вещество — количество органического вещества, содержащегося в отмерших частях растений, а также в накопившихся на почве продуктах опада (лесная подстилка, степной войлок, торфяной горизонт).

Годовой прирост — масса органического вещества, нарастающая в подземных и надземных частях растений за год.

Опад — количество ежегодно отмирающего органического вещества на единицу площади (обычно в центнерах на гектар).

В табл. 3 сведены указанные данные для основных типов растительности. Поскольку определение общей массы мертвого органического вещества затруднено, в таблице фигурируют данные для лесной подстилки и степного войлока

Таблица 3

Показатели биологической продуктивности основных типов растительности (по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, 1965)

  Биомасса При- Опад, Лесная
 

 

 

 

рост, Ц/га подстилка
 

 

 

 

 

 

Типы растительности Ц/га над- Кор- ц/га  

 

или
 

 

 

 

зем- Ни,  

 

 

 

степной
 

 

 

 

ная %  

 

 

 

войлок,
 

 

 

 

часть,  

 

 

 

 

 

Ц/га
Арктические тундры 50 30 70 10 10 35
Кустарничковые тундры 280 17 83 25 24 835
Ельники северной тайги 1000 78 22 45 35 300
Ельники южной тайги 3300 78 22 85 55 350
Дубравы 4000 76 24 90 65 150
Степи луговые (остеп-  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ненные луга) 250 32 68 137 137 120
Сухие степи 100 15 85 42 42 15
Пустыни полукустар-  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ничковые 43 13 87 12 12
Саванны (Гана) 666 94 6 120 115 13
Вечновлажные тропи-  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ческие леса 5000 82 18 325 250 20

Наибольшее количество органического вещества содержится в лесных сообществах. В бореальном и умеренном климате биомасса лесов составляет 1—4 тыс. ц/га. Еще большая масса органического вещества присутствует в постоянно влажных тропических лесах — более 5 тыс. ц/га (в Бразилии есть леса, на каждом гектаре которых содержится до 17 тыс. ц/га органического вещества). Травянистые сообщества характеризуются несравненно меньшей биомассой. В северных (луговых) степях содержится 250 ц/га органического вещества, в сухих степях — около 100, а в полукустарничковых (например, полынных) пустынях до 43 ц/га. Даже в высокотравных тропических саваннах; (666 ц/га) биомасса не достигает количества биомассы северотаежных лесов (1000 ц/га). Невелика биомасса тундровой растительности (50—280 ц/га).

Следует отметить, что большая часть биомассы лесов сконцентрирована над землей, органическое вещество корней составляет около 20% от всего количества органического вещества. В травянистых сообществах степей, а также в тундровой растительности, наоборот, основная часть биомассы заключена в почве. Корни тундровой растительности составляют 70—83%, степной — 68—85, пустынной — более 80% биомассы.

Содержание мертвого органического вещества на поверхности почвы под растительностью различного типа также неодинаково. Большое его количество образуется под лесными сообществами, однако не всюду, а лишь в условиях бореального! климата (300—350 ц/га). Масса мертвого органического вещества в постоянно влажном тропическом лесу в 10 раз меньше. Наибольшее количество мертвого наземного органического вещества установлено в кустарничковых тундрах (835 ц/га); наименьшее, пока не поддающееся точному учету, — в пустынях.

Чрезвычайно большое значение имеет годовой прирост —1 ежегодная продукция живого растительного материала. Можно было бы ожидать, что наибольший прирост дают растительные сообщества с наибольшей биомассой — леса. Однако это справедливо лишь отчасти. Действительно максимальный прирост приходится на растительность постоянно влажных тропический лесов (325 ц/га), однако прирост лесов умеренного и особенно бореального климата значительно меньше. Весьма велик прирост растительности луговых степей (137 ц/га, или более 50% их биомассы). Наименьшим приростом отличаются пустыни (10 ц/га) и тундра (10—25 ц/га).

Ежегодно отмирающие надземные части и корни растений поступают в почву в виде спада. У нормально развивающейся растительности опад не может превышать годовой прирост. Эта величина не находится в прямой связи с размером биомассы. Так, например, лесные сообщества южной тайги , обладающие огромной биомассой (3300 ц/га), вносят в почву опадающего органического вещества около 55 ц/га в год, в то время как растительность луговых степей, обладающая значительно меньшей биомассой (250 ц/га), ежегодно поставляет в почву 137 ц/га органического вещества — почти в 3 раза больше, чем таежные леса. Отмирающее органическое вещество лесных сообществ представлено преимущественно надземными частями (хвоя, сучья, кора), в то время как в составе спада травянистых сообществ важное значение имеют корни.

Отношение спада к биомассе показывает, насколько прочно удерживается данным растительным сообществом органическое вещество. Расчеты показывают, что наиболее прочно удерживают органическое вещество леса умеренного пояса. Так, например, ельники северной тайги расходуют на опад 4% органического вещества биомассы, ельники южной тайги — около 2, а дубравы — только 1,5%. Во влажных тропических лесах в опад уходит 5% биомассы, в саваннах — 17, травянистая растительность степей расходует на опад 43—46% всей биомассы.

Соотношение деятельности высших растений, с одной стороны и почвенных животных и микроорганизмов, с другой. Существует четкая связь между количеством мертвого органического вещества на поверхности почвы и интенсивностью микробиологической деятельности. Значительное количество мертвого органического вещества на поверхности почвы свидетельствует о низкой напряженности деятельности почвенных животных имикроорганизмов, преобразующих растительные остатки.

Среди травянистых сообществ масса степного войлока уменьшается от луговых степей (120 ц/га) к сухим степям (15 ц/га) и далее к пустыням: в том же направлении происходит возрастание содержания почвенных микроорганизмов (см. рис. 13). Минимальное содержание почвенных микроорганизмов приходится на северотаежные почвы.

По-видимому, каждой природной зоне свойственны не только определенные группировки высших растений, но и столь же определенные сочетания деятельности организмов, преобразующих растительные остатки и высших растений. Это отражается в общей структуре биологического круговорота

химических элементов. В частности, отношение поверхностного опада к массе подстилки будет отражать интенсивность преобразования отмершего органического вещества. Чем энергичнее идет преобразование опада, тем это отношение будет меньше. Можно считать, что сильно замедленное преобразование растительных остатков соответствует отношению подстилки к поверхностному опаду, равному slO и более (северная тайга и тундра); замедленное преобразование отвечает отношению 5—10 (южная тайга); умеренное преобразование — 1—4 (широколиственные леса умеренного пояса и степи); энергичное преобразование — менее 1 (пустыни, саванны, влажные тропические леса)

Высшие растения как концентраторы зольных элементов и азота. До сих пор растительность рассматривалась как главный источник органических веществ, поступающих в почву. Вместе с тем своей жизнедеятельностью растения обусловливают чрезвычайно важный процесс — биогенную миграцию химических элементов.

Основные химические элементы всех органических веществ — углерод, кислород и водород составляют около 90% массы сухого вещества растений. Эти элементы растения получают из атмосферы и воды. Но в составе растений имеются азот, фосфор, калий, кальций, натрий, магний, хлор, сера и многие другие , т. е. почти все известные химические элементы. Они не являются случайными примесями и загрязнениями, а имеют определенное физиологическое значение. Химические элементы, содержащиеся в растениях в довольно значительном количестве, входят в состав распространенных органических соединений. Так, например, в белках содержится азота до 20%, а серы — около 2,5%.

В отличие от углерода, кислорода, водорода и азота большая часть химических элементов, содержащихся в растениях, при сжигании остается в золе и поэтому называется зольными элементами. Зольные элементы извлекаются растениями из почвы и входят в состав органического вещества. После отмирания органическое вещество поступает в почву, где под воздействием микроорганизмов подвергается глубокому преобразованию. При этом значительная часть зольных элементов переходит в формы, доступные для усвоения растениями, и вновь входит в с став нарастающего органического вещества, а часть задерживается в почве или удаляется с фильтрующимися водами. В результате происходит закономерная циклическая миграция зольных

химических элементов в системе почва — растительность — почва, получившая название биологического круговорота.

Количество химических элементов в биомассе растительности необязательно пропорционально их ежегодному возврату с спадом в почву. Больше всего азота и зольных элементов поступает с спадом тропических лесов (около 1500 кг/га). Второе место занимают степи. В луговых степях в почву поступает с спадом азота в 3 раза больше, чем в широколиственных, и в 4 раза больше, чем в хвойных лесах. По количеству зольных элементов разница не столь резкая, однако поступление зольных элементов в почву под луговыми степями более чем в 2 раза превышает поступление этих элементов с опадом широколиственных лесов, а поступление зольных элементов в почву под растительностью сухих степей больше, чем под таежными лесами.

Значительная часть поступающих на поверхность почвы химических элементов задерживается в составе лесной подстилки и степного войлока.

В процессе длительной эволюции у различных групп растений выработалась способность поглощать определенные химические элементы, поэтому химический состав золы различных растений имеет существенные различия. Так, например, в золе злаков обнаружено повышенное содержание кремния, в золе зонтичных и бобовых — калия, в золе Лебедевых — натрия и хлора.

Известный почвовед-геохимик В. А. Ковда рассчитал состав зольных элементов различных групп растений. Некоторые из этих данных приведены в табл. 4.

Неодинаковый химический состав золы растений обусловливает различия в составе зольных элементов опада основных растительных сообществ. Зольные элементы в опаде тундровой растительности находятся в меньшем количестве, чем азот, а в золе преобладают кальций и калий. В опаде таежной растительности содержание азота уступает зольным элементам (особенно в растительности южной тайги), а в составе зольных элементов наряду с преобладанием кальция и калия отмечается повышенное содержание кремния. В опаде широколиственных лесов много кальция. Для опада степей характерно высокое содержание кремния, часто составляющего более половины массы золы. В золе опада кустарничковых пустынь увеличено содержание кальция, иногда даже превышающее содержание азота, и в значительном количестве присутствует натрий.

Таблица 4 <наверх>

Химический состав золы некоторых групп растений (по данньш В. А. Ковды, 1973)

Группа растений Количество анализов Содержание золы, % В % к золе
К Na Са Mg Fe Р S Si Cl
Бактерии 10 7,3 14,7 0,6 6,0 4,8 0,6 1,0 1,2 0,6
Водоросли 9 25,3 5,0 12,2 23,1 1,7 0,5 1,5 8,3 2,6 10,3
Грибы 46 7,2 28,4 2,7 3,2 2,4 1,4 16,5 2,3 1,3 1,3
Лишайники кустистые 90 2,6 9,3 3,5 11,0 2,4 3,0 2,3 2,9 16,8 0,4
Мхи 29 4,6 8,0 2,5 16,04 4,0 5,3 2,2 2,3 12,2 4,0
Хвощи 49 19,0 11,2 1,5 8,1 1,6 0,6 1,8 2,2 29,3 4,1
Голосеменные (дерево  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

в целом) 22 3,8 15,4 26,4 4,5 2,0 6,2 6,2 4,2
Голосеменные (хвоя) 5 4,5 6,5 21,0 1,7 0,4 2,6 6,0 16,0
Злаки 260 6,6 23,0 3,1 4,4 1,9 2,1 2,4 19,0 6,1
Лебедовые 290 20,5 12,4 19,5 7,3 3,9 0,9 1,6 5,0 2,4 14,5
Крестоцветные 108 9,6 23,0 7,7 17,0 2,3 1,5 4,0 4,0 3,0 7,9
Бобовые 190 7,9 27,0 3,4 18,0 3,4 1,0 4,7 1,7 5,1 4,1
Культурные растения.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

злаки 60 7,0 31,0 1,8 4,8 2,0 0,4 3,2 2,6 15,0 5,8
бобовые 50 10,4 27,0 3,2 11,8 3,2 1,7 3,4 2,4 6,6 5,8

В спаде постоянно влажных тропических лесов количество зольных элементов во много раз больше азота, а ведущее значение имеет кремний. Изменение соотношения химических элементов в опаде растений можно представить в виде следующей схемы (табл. 5).

Таблица 5 <наверх>

Схема распределения азота и зольных элементов в зональных типах растительности, % от их суммы

Растительность природных зон Элементы, содержащиеся в количестве около 50% и более Элементы, содержащиеся в количестве около 20% и более
Тундровая Гаежная Широколиственных лесов Степная Полукустарничковых пустынь Влажных тропических лесов N

Са Si Са Si

Са, К

N, Са, К N, К N, Са, К N, Na+Cl Са, N, Fe+Al, K+Mg

Как ни важно для почвообразования перераспределения химических элементов в системе биологического круговорота, однако этим роль высших растений для формирования почв не ограничивается. Известно, какое значение имеет растительность для регулирования стока, противодействия эрозии почв, хотя различные растительные группировки не в одинаковой мере предохраняют почву от водной и ветровой эрозии.

В заключение отметим, что сложившиеся в настоящее время границы распространения растительных сообществ еще в недавнее геологическое время были другими, а в более отдаленные эпохи состав растительности был совершенно иным. Следовательно, образование современных или близких к ним типов почв можно представить лишь с момента возникновения современных растительных группировок. Это дает основание предполагать относительную молодость почвенного покрова большей части суши земного шара.

.

 

Читайте также:

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *